Plantea – Thực vật giới

Từ Linaeus (1735) và các nhà phân loại đầu tiên khác cho đến các nhà tự nhiên học đã phân biệt thế giới sống thành hai nhóm Thực vật và Động vật. Chúng ta xem sự phân loại đó là quan điểm chia thế giới sống làm hai giới. Theo quan điểm hai giới, Thực vật là các cơ thể sống ở một nơi cố định và có thể quang hợp (tự dưỡng), còn động vật là các cơ thể có khả năng vận động chủ động và dinh dưỡng kiểu toàn dưỡng (dị dưỡng).

Whittaker (1969) đã chỉ ra 3 hạn chế của hệ thống 2 giới là:

1/ Nhiều cơ thể đơn bào thật khó xếp vào một trong hai giới trên và ý nghĩ một giới thứ ba cho các cơ thể này đã nảy sinh. Thực tế Haeckel (1866) và một số người khác (ở đầu thế kỷ 19) đã đề nghị giới Protista cho các cơ thể không có mô, các đề nghị của Haeckel sau đó (1894, 1904) một giới thứ ba cho các cơ thể đơn bào, bao gồm cả Vi khuẩn và tách thành một dưới nhóm Monera – Protista chưa có nhân hoàn chỉnh.

2/ Hệ thống hai giới để Vi khuẩn và Vi khuẩn lam vào thực vật ngày nay đã trở nên qúa lỗi thời vì nhiều nhà nghiên cứu (Stanier, Van Niel, 1962; Magulis 1970) đã cho rằng sự khác biệt giữa Tiền nhân và Nhân thật là lớn hơn bất kỳ sự khác biệt nào giữa các nhóm sinh vật. Nó thể hiện ở có nhân và chưa có nhân, giữa có nhiễm sắc thể do các sợi ADN liên kết với ARN và protein và chưa có nhiễm sắc thể mà chỉ là các sợi ADN, giữa có sinh sản hữu tính thông qua quá trình trao đổi gen nghiêm ngặt và chưa có sinh sản hữu tính và còn thể hiện ở một loạt các khác biệt trong cấu trúc của các nội bào quan. Hệ thống hai giới thiếu sự phân biệt ranh giới quá lớn này.

3/ Nấm khác biệt với Thực vật về tổ chức tế bào, hệ thống sinh sản, kiểu dinh dưỡng và nhiều đặc điểm khác nữa. Hệ thống hai giới thiếu vị trí cho nhóm cơ thể này.

Copeland cũng có đưa ra một hệ thống 4 giới (H.2). Whittaker đã phê phán hệ thống bốn giới của Copeland và chỉ ra ba hạn chế ở hệ thống bốn giới của Copeland là:

1/ Không có vị trí cho kiểu dinh dưỡng hấp phụ – nấm

2/ Protoctista là một tập hợp các cơ thể của các ngành bị loại ra từ ba giới ở trên hơn là một giới đích thực.

3/ Khó vẽ một ranh giới tách các cơ thể Protoctista đa bào với các cơ thể ở ba nhóm cao ở trên.

Từ các hạn chế trên Whittaker đã đề nghị chia làm ba kiểu dinh dưỡng cho các cơ thể có nhân bậc cao là quang hợp, hấp phụ và toàn dưỡng, tương xứng với ba nhóm sinh thái: Người sản xuất, người phân hủy và người tiêu thụ. Trong mỗi một kiểu dinh dưỡng có các quá trình tiến hoá của các cơ quan của nó, do vậy tạo cơ sở lôgíc cho hệ thống 5 giới Monera nay là giới Tiền nhân, Protoctista liên kết với có nhân có cấu tạo cơ thể đơn giản (đơn bào, tập đoàn, cơ thể đa bào đơn giản – Tảo thấp, Nấm thấp, Protozoa) thành giới Protist. Đường ranh giới giữa Protist và các cơ thể cao hơn là ở ranh giới chuyển tiếp từ đơn bào tới đa bào.

Phải thừa nhận cả hệ thống của Copeland, Whittaker và một số hệ thống tương tự của các tác giả khác đã rất có lợi cho sinh học đương thời là đáp ứng sự phân loại rộng rãi, nhưng đều có chung hai hạn chế sau:

1/ Protoctista của Copeland và Protista của Whittaker đều là một mớ hỗn tạp các ngành như đã phê phán ở trên. Trong khi yêu cầu của một hệ thống phân loại hiện đại là trong mồi nhóm đều phải chứa các cơ thể có quan hệ gần gũi nhau hơn so với quan hệ với các cơ thể ngoài nhóm, điều này đòi hỏi cả ở bậc giới, và xem như yêu cầu về một cơ sở di truyền chung. Trong Protista ngay Whittaker, tác giả của nó cũng thừa nhận là nó chửa các ngành có quan hệ gần gũi với các ngành của ba giới trên nhiều hơn là với các ngành trong cùng giới Protista, Ví dụ Chrysophyta gần gũi với Phaeophyta và Oomycota hơn là với Cilophoa hoặc Sporozoa.

2/ Ba giới cao là đa ngành và khi vẽ ranh giới Protista ở đơn bào/ đa bào bắt buộc Whittaker phải để Tảo đỏ, Tảo nâu và một phần Tảo lục vào Thực vật; Oomycota, Myxomycota, Acrasiomycota và Labyrinthulomycota với nấm thật và Mesozoa, Porifera và Metazoa vào giới động vật. Chính Whittaker cũng thừa nhận ba giới cho các cơ thể cao hơn của ông thể hiện một giới kém hơn là một liên minh của các nhóm đa bào riêng rẽ.

Tính gián đoạn giữa tiền nhân và có nhân ở thế giới sống ngày nay và ở hóa thạch đã được giải thích bằng hàng loạt giả thuyết như “tiến hoá ngay lập tức”, “dàn màng trung gian giữa tiền nhân và có nhân”v.v.. Hệ thống Magulis đưa ra năm 1973(H.4) cải biên từ hệ thống của Whittaker đã vẫn giữ nguyên hai hạn chế là:

1/ Sự không đồng nhất trong liên minh Protista

2/ Không thể vẽ một ranh giới giữa protist đa bào với các giới cao hơn

Xét một số hệ thống chính ở trên Gordon E.M.(1974) cho rằng một câu hỏi đặt ra cho các nhà hệ thống học là để thỏa mãn cho sự phân loại rộng rãi nhất hay theo một cách khác tốt hơn, đặc biệt là liệu có thể đảm bảo sao cho các cơ thể trong cùng một giới  có họ hàng gần gũi hơn là quan hệ họ hàng với các cơ thể ngoài giới ?.

Gordon (1974) cho rằng sự gián đoạn lớn nhất của thế giới sống là nằm giữa tiền nhân và có nhàn, nó phải là ranh giới giữa các giới. Mỗi giới phải có một cốt di truyền chung, thể hiện có một tổ tiên chung. Theo Gordon một hệ thống đáp ứng yêu cầu trên có lẽ là hệ thống hai giới tiền nhân và có nhân. Giới có nhân chứa một số lượng lớn các ngành chứ không nhóm thành giới hoặc là để một hệ thống 4 giới bằng cách giải tán protista và sát nhập vào ba giới cao hơn. Theo ông mức Protista có thể chỉ ra ở mỗi giới của ba giới đó. Vấn đề những ngành như Tảo nâu (Chlorothyta) có thành viên ở cả Protista và Thực vật đã được giải quyết. Hơn nữa nó đảm bảo những cơ thể trong cùng một giới có quan hệ gần gũi hơn so với các cơ thể ngoài giới hoặc ít nhất so với hệ thống của Whittaker, Whittaker/Magulis là khó khăn hơn trong việc nhặt ra các ngành liên quan với các ngành ngoài giới. Tuy nhiên chính Gordon cũng thừa nhận hệ thống 4 giới của ông  làm cho tính đa ngành của 3 giới có nhân tăng lên. Theo ông để giải quyết vấn đề này chỉ có thể thay thế bằng hệ thống đa giới (h.6)

Theo Gordon hệ thống đa giới sẽ dẫn đến thứ nhất là nhiều giới chỉ có một ngành và một số ngành chỉ có một lớp và một trường hợp Eustigmatophyta chỉ có 7 loài. Tuy nhiên ông cho rằng không có quy định giới hạn độ lớn của bất kỹ taxon ở bậc nào, kể cả phạm vi giới. Thậm chí dù chỉ là một loài, nếu loài đó thực sự là độc nhất tiêu biểu cho sự sống sót duy nhất đến ngày nay của một lớp hoặc một ngành, thậm chí một giới. Đặc điểm của nó sẽ không bị làm mờ đi bởi ghép nó vào nhóm khác cho mục đích ngắn gọn. Thứ hai là trong hệ thống đa giới, mỗi giới chỉ chứa đựng các cơ thể gần gũi nhau hơn là với các cơ thể ngoài giới. Hơn nữa sự liên quan giữa các giới có thể chỉ ra bởi vị trí của nó, như Euglenoids chỉ ra có thể quan hệ xa với chytrids và nấm Sensu stricto (cùng có a-aminoacid adipic dẫn xuất của lyzin) và cũng với Zoomastigines (có thể liên quan tới Trypanosom trên cơ sở của đặc điểm tế bào học như roi gồm các sợi bện lại và siêu cấu trúc mitosis, gần đây là phát hiện của cytocrom C giữa Euglena và Crithidia. Thực vật (bao gồm cả Tảo nâu đặt gần Tảo đỏ và Dị mao Tảo (cùng có cellulos trong vách tế bào). Mặt khác cytocrom C đã thuyết phục chúng ta đặt Thực vật và Động vật tách ra bởi nấm ở giữa. Trong hệ thống này còn hợp nhóm dị mao (bao gồm Tảo vàng, Tảo vàng ánh, Tảo nâu, Tảo silic và Nấm noãn) thành một nhóm và Eustimatophyta (trước thuộc Tảo vàng) và Haptophyta (trước thuộc Tảo vàng ánh) xuất hiện như một giới mini tách biệt là một sáng kiến.

Ngày nay sự gián đoạn rõ ràng giữa tiền nhân và có nhân xem như là một ranh giới bắt buộc trong hệ thống phân loại hiện đại. Giải quyết các vấn đề hạn chế của các hệ thống 4 hoặc 5 giới bằng hệ thống hai giới với đa ngành của sinh vật có nhân hay hệ thống đa giới thì lại là phức tạp cho thực hành. Theo Gordon, tùy từng trường hợp có thể dùng hệ thống 4 hoặc 5 giới. Tuy nhiên theo hệ thống 4 giới của Gordon phần nào cũng ít mâu thuẫn hơn như đã nói ở trên.

Trong giáo trình này chúng tôi xét thực vật theo quan điểm hệ thống 4 giới của Gordon. Như vậy Vi khuẩn lam mà trước đây xếp vào thực vật và có tên là “Tảo lam” nay thuộc về giáo trình Vi sinh vật học. Nấm tách thành giới nấm không thuộc giới thực vật, nhưng hiện tại chưa có giáo trình cho nhóm sinh vật này mà theo truyền thống từ trước nhóm này vẫn được xếp vào giáo trình này. Do vậy ở đây chúng tôi giới thiệu Nấm như một giới riêng chứ không phải thực vật. Như vậy Thực vật chỉ bao gồm tất cả các ngành Tảo, Thực vật có bào tử bậc thấp, Thực vật có bào tử bậc cao và Thực vật có hạt, trong đó các ngành Tảo thuộc Thực vật bậc thấp, còn lại là Thực vật bậc cao. Ngoài ra còn một nhóm sinh vật đặc biệt nữa là Địa y, nhiều quan điểm cho nó chưa phải là một nhóm sinh vật độc lập vì chỉ là do cộng sinh giữa hai cơ thể thuộc hai nhóm khác nhau mà thôi. Cũng có nhiều quan điểm cho nó hoàn toàn là một nhóm sinh vật độc lập, do có các đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh thái đặc trưng, có khả năng di truyền và có phương thức sinh sản riêng đảm bảo duy trì nòi giống. Tuy nhiên trong các hệ thống phát sinh của thế giới sống Địa y thường bị lờ đi và không thấy có vị trí cho chúng. Nhóm sinh vật này cũng chưa có giáo trình riêng, do vậy theo truyền thống chúng tôi cũng giới thiệu Địa y trong giáo trình này.

Ở đây chúng tôi theo quan điểm của Gordon-Mills, E.M. chia sinh giới làm bốn giới. Như vậy giới thực vật bao gồm toàn bộ Tảo, Thực vật bào tử bậc thấp, Thực vật bào tử bậc cao và thực vật có hạt, trong đó chia ra Thực vật bậc thấp và Thực vật bậc cao.

Phân giới Thực vật bậc thấp

Thực vật bậc thấp bao gồm tất cả các ngành tảo. Chúng là những thực vật có cơ thể cấu tạo đơn giản và đa dạng. Loài kém tiến hoá cơ thể chỉ là đơn bào, có khả năng chuyển động hoặc không, sống đơn độc hay sống thành tập đoàn có cấu trúc hoặc không có cấu trúc nhất định. Loài tiến hoá hơn cơ thể đa bào dạng sợi có phân nhánh hoặc không, dạng bản một hay nhiều lớp tế bào. Loài tiến hoá nhất có dạng cây nhưng “thân”, “lá” và “rễ” chỉ là giả do chúng mới chỉ phân hoá về hình thái, còn cấu trúc bên trong cũng như chức phận chưa phân hoá rõ ràng. Do đó cơ thể thực vật bậc thấp chưa được gọi là cây mà chỉ gọi là tản.

Tế bào tảo (trừ dạng mô nát) có cấu tạo tương tự tế bào thực vật bậc cao. Đại đa số có vách bằng xenlulosa (trừ dạng mô nát vách chỉ là chất nguyên sinh đậm đặc hay bằng chất periplast) và là nguyên vÂn trừ Tảo silíc có vách tế bào là chất silíc và cũng Tảo si líc, Tảo hai rãnh, một số Tảo vàng và Bộ Desmidiales của Tảo lục có vách là hai mảnh hay nhiều mảnh ghép lại với nhau. Một số loài ngoài vách tế bào có phủ lớp chất keo hình thành do lớp ngoài cùng của vách hóa thành hay do tiết ra từ nguyên sinh chất. Một số ngoài vách có phủ lớp muối oxyt sắt hoặc cacbônat canxi. Trong chất nguyên sinh cũng chứa các cơ quan tương tự như ở tế bào thực vật bậc cao, nhưng khác biệt với thực vật bậc cao thứ nhất là ở hầu hết tảo nhân của nó là đơn bội (trừ ngành Tảo si líc, pha bào tử thể ở Tảo nâu, Tảo lục và một số Tảo đỏ là có nhân lưỡng bội). Thứ hai là ở thực vật bậc cao trong thành phần sắc tố quang hợp có cả diệp lục a và b, còn ở tảo chỉ có Tảo lục và Tảo mắt là có cả hai diệp lục a,b. Các ngành tảo còn lại chỉ có diệp lục a, không có diệp lục b mà thay thế bằng diệp lục d ở Tảo đỏ và diệp lục c cho tất cả các ngành còn lại, trừ ngành Eustigmatophyta chỉ có diệp lục a. Thành phần sắc tố của hai nhóm carotin và xantophin ở các ngành tảo phong phú và thường mỗi ngành có một vài loại đặc trưng. Riêng ngành Tảo đỏ và ngành Tảo Cryptophyta có nhóm sắc tố đặc biệt như ở Vi khuẩn lam là biliprotein gồm hai sắc tố phicoxian và phicoerytrin. Sản phẩm đồng hoá ở tảo rất đa dạng, là tinh bột như ở Tảo lục, là dầu, lêucôsin (thường là loài có dạng mô nát và Tảo silíc), là chrysolamin ở Tảo vàng ánh, hay tương tự tinh bột như ở Tảo đỏ, Tảo nâu. Cũng có nhiều loài, thường là loài có dạng amíp hay dạng mô nát tế bào không có sắc tố, dinh dưỡng dị dưỡng. Cũng có loài dinh dưỡng kiểu tạp dưỡng, khi thuận lợi cho quang hợp thì tự dưỡng, còn thuận lợi cho dị dưỡng thì chuyển sang sống dị dưỡng. Thậm chí có loài có dinh dưỡng kiểu toàn dưỡng như ở động vật.

Hầu hết tảo có đời sống ở nước, chỉ có rất ít loài sống trên cạn nhưng thường đòi hỏi điều kiện độ ẩm cao. Có thể hình dung trên cạn là lãnh thổ của thực vật bậc cao thì môi trường nước phần lớn là dành cho tảo, đặc biệt là biển chiếm trên 70% diện tích trái đất hầu như là dành cho tảo. Những tảo sống tự do trong khối nước thì gọi là tảo phù du (Phytoplankton), còn những tảo sống bám trên đáy thủy vực, trên các vật sống hoặc ẩn nhập dưới nước kể cả trên tàu thuyền thì gọi là tảo đáy (Phytobentos).

Nguồn gốc và sự phân bố của Tảo

Các dạng trung gian trong quá trình tiến hoá của các ngành tảo cũng như các dạng chứng minh cho mối quan hệ họ hàng giữa các ngành tảo hầu như đã không có được. Do vậy các lý thuyết về nguồn gốc cũng như con đường tiến hoá của các ngành tảo chỉ là giả thuyết. Người ta cho rằng từ một tiền nhân không chuyển động, quang hợp nhờ sắc tố diệp lục a và nhóm biliprotêin đã tiến hoá thành Tảo đỏ theo hướng hoàn thiện cấu trúc nhân, hình thành diệp lục d và phức tạp cấu trúc cơ thể. Tổ tiên của Tảo đỏ chắc phải có họ hàng gần gũi với tổ tiên của vi khuẩn lam. Ngành Cryptophyta phải có tổ tiên là trùng tiền nhân hai roi  quang hợp nhờ có sắc tố là diệp lục a, c và nhóm biliprotêin. Còn các ngành Dinophyta, Haptophyta, bốn ngành trong nhóm sắc tố vàng, nâu, có hai roi không đều nhau và ngành Eustigmatophyta phải có tổ tiên là các trùng tiền nhân có hai roi không đều nhau, hoặc dạng amíp dị dưỡng hay tự dưỡng bằng quang hợp nhờ sắc tố là diệp lục a, c và có các sắc tố vàng  thuộc carotin và xanthophin ưu thế. Các trùng roi tiền nhân này có thể lại bắt nguồn từ một tổ tiên hay từ vài tổ tiên khác nhau. Ngành Tảo mắt tuy có sắc tố giống Tảo lục nhưng có cấu trúc khác hẳn nên nó không thể có cùng  một tổ tiên với Tảo lục. Tổ tiên của nó phải là trùng roi trần có hai roi không đều nhau, có hay không có sắc tố. Còn tổ tiên của Tảo lục phải là trùng roi tiền nhân có hai roi đều nhau tự dưỡng nhờ quang hợp với diệp lục a và b ưu thế.

Tảo phân bố rộng khắp. Từ đỉnh núi cao đến độ sâu vài nghìn mét trong các đại dương vẫn có thể có tảo sống với điều kiện có độ ẩm hay nước và có ánh sáng. Tuy nhiên  trên cạn là môi trường gần như dành cho thực vật bậc cao thì ngược lại môi trường nước gần như là dành cho tảo. Nhưng tùy thuộc vào các yếu tố khí hậu, địa hình và đặc tính lý hóa của từng môi trường mà ta có thể gặp nhiều loài của một ngành hay của nhiều ngành hoặc chỉ gặp vài loài trong một môi trường nhất định ngoài thiên nhiên.

Các loài sống trong khối nước có khả năng chuyển động chủ động hay di chuyển thụ động theo nước thì gọi là Tảo phù du (Phytoplankton). Các loài sống bám hay nằm tự do trên sàn đáy hay trên các vật ẩn nhập trong nước kể cả tàu thuyền và động thực vật thủy sinh thì gọi là Tảo đáy (Phytobentos). Có nhiều loài Tảo lục và một số Tảo vàng sống cộng sinh với nấm tạo thành nhiều loài Địa y. Cũng có một số loài sống ký sinh trên động vật hay thực vật thủy sinh.

Phân giới thực vật bậc cao

Bao gồm thực vật có phôi (Embryophyta)