Magnoliophyta – Thực vật có hoa; Mộc lan; Hạt kín

Thực vật có hoa (còn gọi là thực vật hạt kín) là một nhóm chính của thực vật. Chúng tạo thành một trong hai nhóm thuộc thực vật có hạt (Spermatophyte). Chúng bao phủ các hạt của mình bằng cách đưa hạt vào trong quả thực thụ. Chúng chứa các cơ quan sinh sản trong một cấu trúc được gọi là hoa; noãn được bao phủ bởi lá noãn, nó sẽ dẫn tới sự hình thành quả.

Trong nhóm chính kia của thực vật có hạt, được gọi là thực vật hạt trần, noãn không được bao phủ khi thụ phấn và các hạt không ở trong quả thực thụ, mặc dù thỉnh thoảng người ta vẫn thấy ở chúng các cơ cấu nhiều cùi thịt che phủ hạt (ví dụ chi Taxus).

Lịch sử

Thuật ngữ để chỉ thực vật hạt kín là “Angiosperm”, có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp cổ đại αγγειον (chỗ chứa) và σπερμα (hạt), được Paul Hermann tạo thành dưới dạng thuật ngữ Angiospermae vào năm 1690, như là tên gọi của một trong các ngành chính trong giới thực vật của ông, nó bao gồm thực vật có hoa và tạo ra các hạt được bao phủ trong các bao vỏ (quả nang), ngược lại với Gymnospermae của ông, hay thực vật có hoa với các quả thuộc loại quả bế hay quả nứt – toàn bộ quả hay mỗi miếng riêng rẽ của nó được coi như là hạt và trần trụi. Thuật ngữ này và từ trái nghĩa của nó đã được Carolus Linnaeus duy trì với cùng ngữ cảnh, nhưng với các ứng dụng hạn hẹp hơn, như trong tên gọi của các bộ trong lớp Didynamia của ông. Việc sử dụng nó trong bất kỳ cách tiếp cận nào đối với lĩnh vực hiện đại của nó chỉ trở thành có thể sau khi Robert Brown thiết lập vào năm 1827 sự tồn tại của các noãn trần thực sự trong Cycadeae (Tuế) và Coniferae (Thông), cho phép gọi chúng một cách chính xác là thực vật hạt trần. Từ thời điểm này trở đi, cũng giống như Gymnosperm được dùng để chỉ thực vật hạt trần thì thuật ngữ Angiosperm đã được nhiều nhà thực vật học dùng với ý nghĩa đối lập, nhưng với giới hạn thay đổi, như là tên nhóm cho các thực vật hai lá mầm khác.

Sự phát hiện của Hofmeister năm 1851 về các thay đổi xảy ra trong túi phôi của thực vật có hoa, cũng như sự xác định của ông về các quan hệ chính xác của các thay đổi này với thực vật có mạch, đã cố định vị trí của Gymnosperm như là một lớp phân biệt với thực vật hai lá mầm, và thuật ngữ Angiosperm sau đó dần dần được chấp nhận như là tên gọi phù hợp cho toàn bộ thực vật có hoa hơn là Gymnosperm, và nó bao gồm trong đó các lớp thực vật hai lá mầm và thực vật một lá mầm. Đây chính là ý nghĩa mà thuật ngữ này hiện nay có được và được sử dụng ở đây.

Nguồn gốc

Sự tiến hóa của giới thực vật đã theo xu hướng thiết lập các loài thực vật với kiểu cách phát triển cố định và phù hợp với sự thay đổi của sự sống trên mặt đất, và thực vật hạt kín là biểu hiện cao nhất của quá trình tiến hóa này. Chúng tạo thành thảm thực vật chủ yếu trên bề mặt Trái Đất trong kỷ nguyên hiện tại. Thực vật hạt kín được tìm thấy từ hai địa cực tới xích đạo, khi mà sự sống của thực vật là có thể duy trì được. Chúng cũng rất phổ biến trong các vùng nông của các con sông và các hồ nước ngọt, cũng như có ít hơn về mặt số lượng loài trong các hồ nước mặn hay trong lòng đại dương. Tuy nhiên, các loài thực vật hạt kín thủy sinh không phải là các dạng nguyên thủy mà được phát sinh ra từ các dạng tổ tiên trung gian trên đất liền. Gắn liền với sự đa dạng về nơi sinh sống là sự dao động lớn về hình thái chung và kiểu sinh trưởng. Chẳng hạn, các loại bèo tấm quen thuộc che phủ bề mặt các ao hồ gồm có các chồi nhỏ màu xanh lục dạng “tản”, gần như không thể hiện sự phân biệt giữa các phần – thân và lá, chúng có một rễ đơn mọc theo chiều đứng xuống dưới nước. Trong khi đó, các cây thân gỗ lớn trong rừng có thân cây, có lẽ là sau hàng trăm năm, đã phát triển thành một hệ thống trải rộng bao gồm các cành và nhánh, mang theo nhiều cành con hay nhánh nhỏ với hằng hà sa số lá, trong khi dưới lòng đất thì hệ thống rễ trải rộng nhiều nhánh cũng chiếm một diện tích đất tương đương. Giữa hai thái cực này là mọi trạng thái có thể tưởng tượng được, bao gồm các loại cây thân thảo trên mặt đất và dưới nước, là các loại cây thân bò, mọc thẳng hay dây leo về cách thức phát triển, cây bụi hay cây thân gỗ nhỏ và vừa phải và chúng có sự đa dạng hơn nhiều so với các ngành khác của thực vật có hạt, chẳng hạn như ở thực vật hạt trần.

Các chứng cứ đầu tiên về sự xuất hiện của thực vật hạt kín được tìm thấy trong các mẫu hóa thạch có niên đại khoảng 140 triệu năm trước, trong thời kỳ của kỷ Juras (203-135 triệu năm trước). Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như là các tổ tiên của thực vật hạt kín và ngành Gắm (Gnetophyta) đã tách ra khỏi nhau vào cuối kỷ Trias (220-202 triệu năm trước). Các thực vật hóa thạch với một số đặc trưng có thể xác định thuộc về thực vật hạt kín xuất hiện trong kỷ Juras và đầu kỷ Phấn trắng (kỷ Creta) (135-65 triệu năm trước), nhưng chỉ có dưới một số rất ít hình thái thô sơ. Sự bùng nổ mạnh của thực vật hạt kín (khi có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch) đã diễn ra vào giữa kỷ Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước). Vào cuối kỷ Phấn trắng, thực vật hạt kín dường như đã trở thành nhóm thống trị trong số thực vật trên đất liền, và nhiều thực vật hóa thạch có thể nhận ra được là thuộc về các họ ngày nay (bao gồm dẻ gai, sồi, thích, mộc lan) đã xuất hiện.

Phân loại

Thực vật có hoa thông thường được coi là một ngành. Là một nhóm ở cấp độ trên họ, nên ở đây có sự tự do trong việc chọn tên gọi: Điều 16 của ICBN cho phép hoặc là dùng tên miêu tả hoặc là dùng tên dựa trên tên phát sinh chủng loài. Tên ưa thích theo phạm trù sau là Magnoliophyta (ở cấp độ ngành, dựa trên Magnolia là tên khoa học của chi Mộc lan). Tên miêu tả phổ biến nhất là Angiospermae (Angiosperm), với Anthophyta (“thực vật có hoa”) là sự lựa chọn thứ hai.

Phân loại nội bộ của nhóm này đã qua nhiều thay đổi đáng kể cũng giống như sự thay đổi của ý tưởng về các mối quan hệ của chúng. Hệ thống Cronquist], được Arthur Cronquist đưa ra năm 1981, vẫn còn được sử dụng rộng rãi nhưng không còn được coi là phản ánh đúng cơ chế phát sinh loài. Sự nhất trí chung về việc thực vật có hoa cần sắp xếp như thế nào chỉ có thể nổi lên gần đây, thông qua công trình của Angiosperm Phylogeny Group, là tổ chức đã phát hành sự phân loại lại có sức thuyết phục hơn cho thực vật hạt kín vào năm 1998. Sự cập nhật các nghiên cứu gần đây đã được phát hành như là APG (2003) và nó có sẵn tại Wikipedia:Cây sự sống#Cập nhật của Angiosperm Phylogeny Group.

Theo truyền thống, thực vật có hoa được chia thành hai nhóm chính, trong hệ thống Cronquist được gọi là Magnoliopsida (ở cấp độ lớp, dựa trên tên gọi Magnolia) và Liliopsida (ở cấp độ lớp, dựa trên tên gọi Lilium). Phổ biến hơn là các tên gọi miêu tả (theo điều 16 của ICBN): Dicotyledones (một số người ưa dùng Dicotyledoneae) và Monocotyledones (một số người ưa dùng Monocotyledoneae), là các tên gọi đã được sử dụng từ rất lâu. Trong tiếng Việt, thành viên của nhóm bất kỳ nào đều có thể gọi chung là “thực vật một lá mầm” hay “thực vật hai lá mầm”. Các tên gọi này xuất phát từ một thực tế là thực vật hai lá mầm thường (không phải luôn luôn) có hai lá mầm trong mỗi hạt, trong khi thực vật một lá mầm thông thường chỉ có một. Quan điểm về số lượng lá mầm không phải là thuận tiện mà cũng không phải là đặc điểm có độ tin cậy cao.

Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng thực vật một lá mầm là một nhóm “tốt” (nhóm đơn ngành hay toàn phần), trong khi thực vật hai lá mầm lại không phải như vậy (nhóm đa ngành). Tuy nhiên, trong phạm vi của thực vật hai lá mầm vẫn tồn tại nhóm “tốt”, nó bao gồm phần lớn thực vật hai lá mầm. Nhóm mới này về mặt bán chính thức được gọi là “thực vật hai lá mầm thực thụ” (eudicot) hay “ba lỗ chân lông” (tricolpate). Tên gọi “tricolpate” có nguồn gốc từ loại hình phấn hoa tìm thấy trong cả nhóm. Tên gọi eudicot được tạo ra bằng cách gắn “dicot” với tiền tố “eu-” (tiếng Hy Lạp ‘eu’= “thực thụ”), do mọi thực vật hai lá mầm thực thụ đều chia sẻ các đặc trưng thông thường được gán cho thực vật hai lá mầm. Tên gọi hình thức cho nhóm này đôi khi được dùng là Rosopsida (ở cấp độ lớp, dựa trên chi Rosa). Tách nhóm này ra khỏi thực vật hai lá mầm (cũ) người ta thu được phần còn lại, nó đôi khi được gọi là “thực vật hai lá mầm cũ” (palaeodicot với tiền tố “palaeo-” trong tiếng Hy Lạp cổ điển có nghĩa là cũ). Do nhóm còn lại này không phải là một nhóm “tốt” nên thuật ngữ này chỉ có mục đích làm thuận lợi trong phân loại mà thôi.

Sự đa dạng của thực vật có hoa

Trên 250.000 loài thực vật có hoa đã được miêu tả trong phạm vi của khoảng 460 họ.

Các họ thực vật có hoa đa dạng nhất, theo trật tự số lượng loài, là:

• Asteraceae hay Compositae (họ Cúc): 23.600 loài
• Orchidaceae (họ Lan): 21.950 loài hoặc nhiều hơn
• Fabaceae hay Leguminosae (họ Đậu): 19.400 loài
• Rubiaceae (họ Thiến thảo hay họ Cà phê): 13.183 loài
• Poaceae hay Gramineae (họ Hòa thảo, họ Cỏ, họ Lúa): 10.035 loài
• Lamiaceae hay Labiatae (họ Hoa môi): 7.173 loài
• Euphorbiaceae (họ Đại kích hay họ Thầu dầu): 5.735 loài
• Cyperaceae (họ Cói): 4.350 loài
• Malvaceae (họ Cẩm quỳ): 4.300 loài
• Araceae (họ Chân bê, còn gọi là họ Ráy, bao gồm cả phân họ Ráy): 4.025 loài

Trong danh sách 9 họ lớn nhất kể trên, thì Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae và Araceae là các họ thực vật một lá mầm; các họ còn lại là họ thực vật hai lá mầm.